Bài giảng Hoạt động phản xạ của não bộ - Nguyễn Thị Kỉnh

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐỒNG THÁP CHƯƠNG II HOẠT ĐỘNG PHẢN XẠ CỦA NÃO BỘGVHD:TS. Lê Thị ThanhNhóm thực hiện: Nhóm 61.Nguyễn Thị Kỉnh2. Trần Thị Thanh Nguyên3. Huỳnh Thanh Trúc4. Lê Văn Lợi5. Thạch Chí Hùng6. Huỳnh Như1. Phản xạ không điều kiện2. Phản xạ có điều kiện3. So sánh và phân loại phản xạCHƯƠNG II HOẠT ĐỘNG PHẢN XẠ CỦA NÃO BỘ	PXKĐK là một liên hệ thần kinh thường xuyên giữa một tác nhân kích thích xác định, bất biến và hoạt động cũng xác định và bất biết của cơ thể. 	Ví dụ, thức ăn vào miệng thì tiết nước bọt, bụi bay vào mắt thì nhắm lại và chảy nước mắt để rửa bụi, khi ra ngoài trời nắng thì nheo mắt lại. Phản xạ không điều kiện1.1. Khái niệm phản xạ không điều kiện	PXKĐK có tính chất bẩm sinh, đặc trưng cho loài và các cá thể trong cùng một loài ngay từ khi sinh ra đã có chung các PXKĐK như nhau. 	Ví dụ bất cứ ai chạm tay vào lửa cũng rụt tay lại; đèn sáng chiếu vào mắt làm cho mắt nheo lại và con ngươi thu nhỏ; khi thức ăn chạm lưỡi thì chó tiết nước bọt; trời nóng thì chó thè lưỡi còn ở người thì toát mồ hôi...1.2.1. PXKĐK bẩm sinh, di truyền, đặc trưng cho loài1.2. Đặc điểm của PXKĐK1.2.2. PXKĐK bền vững	PXKĐK thường bền vững, khó mất, có khi tồn tại suốt đời sống cá thể của động vật, từ lúc sinh ra cho đến khi chết.	Ví dụ, bất cứ lúc nào và bất cứ ở đâu, nếu ngoái lông gà vào cổ họng là buồn nôn, bỏ thức ăn vào miệng là tiết nước bọt, vật nóng chạm vào chân là rụt chân lại 1.2.3. PXKĐK đòi hỏi tác nhân kích thích thích ứng	PXKĐK xảy ra khi tác nhân kích thích thích ứng. Do đó, mỗi loại tác nhân thường gây ra một loại PXKĐK tương ứng. 	Ví dụ, chỉ khi thức ăn chạm lưỡi mới tiết nước bọt; vật nóng chạm vào tay thì rụt tay lại; trời lạnh thì nổi da gà; trời nóng thì toát mồ hôi...1.2.4. Trung khu của PXKĐK nằm ở dưới vỏ não	Trung khu của PXKĐK nằm ở các phần trung ương thần kinh dưới vỏ não như tủy sống, hành tủy, não giữa, não trung gian. 	Ví dụ, trung khu của PXKĐK tiết nước bọt nằm ở hành tủy, trung khu của PXKĐK tiểu tiện hoặc đại tiện nằm ở tủy sống, của định hướng ánh sáng hay định hướng âm thanh nằm ở não giữa...1.2.5. PXKĐK báo hiệu tác nhân kích thích phản xạ	PXKĐK báo hiệu trực tiếp tác nhân kích thích. Ví dụ, PXKĐK tiết nước bọt báo hiệu có thức ăn chạm lưỡi, PXKĐK tiểu tiện báo hiệu nước tiểu trong bàng quang đã đầy 2. Phản xạ có điều kiện2.1. Khái niệm phản xạ có điều kiện	Sự hình thành PXCĐK thực chất là hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời. Gọi là tạm thời vì nó có thể mất đi khi điều kiện, nguyên nhân gây ra PXCĐK không còn nữa.	Việc nghiên cứu cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời cũng như vị trí của nó cho phép ta hiểu được hiện tượng trung tâm của hoạt động thần kinh cấp cao.	Như vậy, PXCĐK là một liên hệ thần kinh tạm thời, được hình thành trong đời sống của mỗi cá thể giữa một trong số các tác nhân khác nhau của môi trường và một hoạt động xác định của cơ thể.2.2. Đặc điểm của PXCĐK 2.2.1.PXCĐK mang tính chất cá thể vì tự tạo ra trong đời sốngcá thể. Ví dụ, chỉ có những con chó được pavlov vừa bật đènvừa cho ăn nhiều lần mới tiết nước bọt khi nhìn thấy ánhđèn; chỉ có những người đã học luật giao thông mới biết xửlý đúng luật khi nhìn thấy các biểu hiệu giao thông;chỉ những người đã từng đi vào đường trơn trượt mới biết cách tránh ngã khi gặp lại đường trơn; chỉ có những người đã được ăn mới tiết nước bọt khi ngửa thấy mùi thơm của món ăn đó; chỉ có ăn chanh rồi mới có phản xạ tiết nướcbọt khi nhìn thấy...chỉ những người đã từng đi vào đường trơn trượt mới biết cách tránh ngã khi gặp lại đường trơn; chỉ có những người đã được ăn mới tiết nước bọt khi ngửa thấy mùi thơm của món ăn đó; chỉ có ăn chanh rồi mới có phản xạ tiết nước bọt khi nhìn thấy...2.2.2. PXCĐK không bền vững	PXCĐK không bền vững, dễ bị mất nếu không được củng cố. 	Ví dụ, vừa bậc đèn vừa cho ăn nhiều lần sẽ thành lập được PXCĐK tiết nước bọt với ánh đèn.	Nhưng khi phản xạ đã được hình thành, nếu chỉ bật đèn mà không đồng thời cho chó ăn thì số lượng nước bọt sẽ giảm dần, cuối cùng thì không được tiết ra nữa, như vậy phản xạ tiết nước bọt có điều kiện tiết nước bọt với ánh đèn đã bị mất đi.	Mức độ bền vững của PXCĐK phụ thuộc vào nhiều yếu tố. 	Các phản xạ càng bền vững càng khó mất, ví dụ một công thức toán học được nhắc đi nhắc lại nhiều lần thì khó quên; một PXCĐK được hình thành với các tác nhân mạnh cũng khó mất. 	Các PXCĐK tự nhiên thường bền vững hơn và khó mất đi hơn so với PXCĐK nhân tạo.2.2.3 PXCĐK có thể được hình thành với tác nhân bất kỳ	PXCĐK có thể được hình thành với tác nhân bất kỳ: có thể thành lập PXCĐK tiết nước bọt với ánh đèn nếu kết hợp sự tác động cùng một lúc giữa ánh đèn với việc cho chó ăn.	Thực tế cũng có thể kết hợp thành lập PXCĐK tiết nước bọt với ánh sáng, tiếng máy gõ nhịp, tiếng kẻng hay điện giật nhẹ vào chân chó nếu kết hợp sự tác động cùng một lúc giữa các tác nhân kích thích này với việc cho chó ăn.	Ở trường học, có thể rèn luyện nề nếp cho học sinh thông qua các hiệu lệnh bằng tiếng trống, tiếng kẻng hoặc tiếng chuông 	Như vậy, PXCĐK có thể được hình thành với bất kì sự biến đổi nào của môi trường bên ngoài hoặc trạng thái bên trong cơ thể.2.2.4. Trung khu của PXCĐK nằm ở vỏ não Trung khu của PXCĐK nằm ở phần cao nhất của hệ thần kinh, thường là ở vỏ não.Bởi vậy nếu vỏ não ở trạng thái bị ức chế hoặc mệt mỏi thì rất khó thành lập PXCĐK. Ở những người bị tật não nhỏ có vỏ não kém phát triểnthì khó thành lập PXCĐK nên quá trình nhận thức thường kém, học tập hạn chế.2.2.5. PXCĐK báo hiệu gián tiếp tác nhân kích thích phản xạ	Nếu nhiều lần vừa bật đèn vừa cho chó ăn thì sau đó chỉ cần bật đèn mà không cho chó ăn thì chó vẫn tiết nước bọt bởi vì khi nhìn thấy ánh đèn, chó liên tưởng đến thức ăn. 	Tương tự, cũng có thể thay ánh đèn bằng tiếng chuông, tiếng kẻng, tiếng máy gõ nhip hoặc màu sắc hay mùi thơm của thức ăn 	Khi được kết hợp với thức ăn, tất cả các yếu tố đó đều trở thành tín hiệu của thức ăn và gây ra PXCĐK tiết nước bọt.2.3. Biểu hiện của quá trình thành lập PXCĐK	Quá trình hình thành PXCĐK phức tạp, được đặc trưng bằng nhiều biến đổi nối tiếp nhau diễn ra trong các cấu trúc của hệ thần kinh trung ương.	Phản ứng xảy ra đầu tiên khi ta cho tín hiệu có điều kiện tác động là phản xạ định hướng đối với kích thích lạ (tín hiệu có điều kiện). 	Đây là phản ứng bẩm sinh không điều kiện.Biểu hiện của phản ứng là con vật đảo mắt (trường hợp tín hiệu là ánh sáng) hoặc vểnh tai (trường hợp tín hiệu là âm thanh) và quay đầu nhìn về phía có tín hiệu phát ra, cùng với những hô hấp, tuần hoàn 	Phản xạ định hướng đóng vai trò quan trọng trong quá trình hình thành PXCĐK, vì trong khi thực hiện phản xạ định hướng hoạt động của các tế bào vỏ não được tăng cường do ảnh hưởng hoạt động hóa từ các cấu trúc dưới vỏ. 	Sự duy trì mức hưng phấn cần thiết trong các cứ điểm tiếp nhận kích thích có điều kiện và không có điều kiện sẽ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa các cứ điểm đó. 	Nhiều quan điểm cho rằng những biến đổi về tính hưng phấn và điện thế trong não bộ là biểu hiện của phản xạ định hướng. 	Đó là những biến đổi ban đầu trong chức năng của cấu trúc thần kinh tham gia vào hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.	Khi mức hưng phấn đạt đến ngưỡng thì phản ứng đối với tín hiệu có điều kiện bắt đầu xuất hiện. 	Những biến đổi về tính hưng phấn và điện thế trong các cấu trúc của não bộ tăng dần theo sự phối hợp các kích thích và đạt mức tối đa khi PXCĐK bắt đầu xuất hiện, vào khi bền vững thì các biến đổi nói trên giảm dần rồi mất hẳn. 2.4. Hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời 	Các PXCĐK đơn giản được hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần kinh. Ở cá và lưỡng cư chưa có vỏ não dẫn thành lập được PXCĐK.	Ở chim có vỏ não mới kém phát triển nhưng hoạt động PXCĐK ở chúng khác cao. 	Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não hoặc vỏ não kém phát triển vẫn có thể hình thành được PXCĐK.	Trẻ em mới sinh trong vài tuần đầu khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành được PXCĐK. 	Ở trẻ sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều ngày trước đó, mỗi khi người mẹ sắp cho con bú ta cho tác động một tín hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng và âm thanh.	 Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải là cấu trúc duy nhất để hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời. 	Trong quá trình phát triển chủng loại, ở các động vật chưa có vỏ não các chức năng cao cấp được thực hiện bởi các phần khác nhau của não bộ. 	Đến giai đoạn xuất hiện vỏ não, một số chức năng mới, phức tạp được chuyển lên trên vỏ não mới, các cấu trúc dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một số chức năng phức tạp có từ trước. 	Do đó trong quá trình hình thành các PXCĐK phải có sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau trong não bộ, trong đó có hệ limbic và thể lưới thân não. 	Ở động vật có tổ chức càng cao thì vai trò của bán cầu đại não và vỏ não càng lớn trong hoạt động PXCĐK, các phản xạ liên quan đến ngôn ngữ ở người được hình thành trong vỏ não.2.5. Cơ chế thành lập PXCĐK2.5.1. Quan điểm của I.P. Pavlov về cơ chế thành lậpPXCĐK Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện (hình thànhđường liên hệ thần kinh tạm thời) là kết quả của sự tácđộng qua lại giữa hai trung khu hưng phấn (có điều kiện vàkhông điều kiện) trong vỏ não theo cơ chế ưu thế. Trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnhhơn trung khu có điều kiện. Giải thích cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện:Giải thích cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện: 	Mỗi thụ quang, mỗi phản xạ không điều kiện đều có một điểm đại diện trên vỏ não.	Khi kết hợp tác động đồng thời giữa tác nhân kích thích không điều kiện và tác nhân kích thích có điều kiện thì trên vỏ não có hai điểm cùng hưng phấn: 1 điểm đại diện cho phản xạ không điều kiện và một điểm đại diện cho phản xạ có điều kiện.	Đường liên hệ thần kinh tạm thời không ổn định dễ dàng mất đi khi không được củng cố hoặc khi thay đổi điều kiện sống. 	Theo quy luật lan tỏa và tập trung, sau khi hưng phấn ở hai điểm này xuất hiện sẽ lan tỏa ra xung quanh, sau đó tập trung về vị trí xuất phát ban đầu. 	Mỗi lần hưng phấn đi qua sẽ làm tăng hưng tính của các nơron. 	Chuỗi nơron nằm giữa hai điểm đó nhận được sự lan tỏa của cả hai luồng hưng phấn cho nên hưng tính của chúng tăng lên nhanh chóng, dần tạo thành một “đường mòn” giữa hai điểm.	Nhờ có đường mòn mà hưng phấn từ điểm này có thể truyền theo điểm kia. 	Khi đó chỉ cần sự tác động của tác nhân kích thích có điều kiện gây hưng phấn ở điểm phụ trách thích thích có điều kiện là hưng phấn nó sẽ theo “đường mòn” lan tới điểm đại diện của phản xạ không điều kiện và gây ra phản xạ. => Lúc này phản xạ có điều kiện đã được thành lậpVí dụ thành lập phản xạ có điều kiện tiết nước bọt với ánh đèn: 	Lúc đầu khi chỉ bật đèn chó không tiết nước bọt, Còn khi cho chó ăn thì chó có phản xạ không điều kiện là tiết nước bọt.	Khi vừa bật đèn vừa cho chó ăn thì có hai điểm cùng hưng phấn trên vỏ não: một điểm phụ trách ánh đèn (tác nhân kích thích có điều kiện) và 1 điểm đại diện cho phản xạ không điều kiện tiết nước bọt.	Theo quy luật lan tỏa và tập trung, sau khi hưng phấn ở hai điểm này xuất hiện sẽ lan tỏa ra xung quanh, sau đó tập trung về vị trí xuất phát ban đầu. 	Mỗi lần hưng phấn đi qua sẽ làm tăng hưng tính của các nơron. 	Chuỗi nơron nằm giữa điểm phụ trách ánh đèn ) và 1 điểm đại diện cho phản xạ không điều kiện tiết nước bọt nhận được sự lan tỏa của hai luồn hưng phấn nên hưng tính của chúng tăng lên nhanh chóng.	Trong khoảng 40 lần vừa bật đèn vừa cho chó ăn là giữa 2 điểm “đường mòn” được hình thành. 	Khi đó chỉ cần bật đèn làm cho điểm phụ trách ánh đèn hưng phấn là hưng phấn đó sẽ theo đường mòn truyền sang điểm đại diện của phản xạ tiết nước bọt và gây ra phản xạ tiết nước bọt.=>Như vậy là phản xạ tiết nước bọt với ánh đèn đã được thành lập	Dựa vào sự thay đổi điện não đồ để hiểu sâu sắc hơn quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, chia thành 3 giai đoạn:	- Giai đoạn trước lan tỏa: là giai đoạn đã xuất hiện những thay đổi về biên độ và tần số của các sóng điện của não đồ.	- Giai đoạn lan tỏa: xuất hiện phản ứng có tính chất khái quát, sự thay đổi hoạt động điện lan tỏa rộng rãi trên vỏ não và lan xuống các trung khu dưới vỏ.	- Giai đoạn tập trung: sự thay đổi hoạt động điện não không còn lan tỏa rộng nữa mà thu hẹp lại và tập trung ở vùng đại diện của các tác nhân củng cố. Do đó, phản xạ mất tính khái quát và trở nên chính xác hơn.2.5.2. quan điểm của một số tác giả khác về cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện:	Theo Lorente de No thì quá trình hình thành mối liên hệ giữa hai tác nhân kích thích có và không điều kiện là quá trình hình thành một cái “bẫy” để thu hút hưng phấn chạy theo một đường nhất định nhờ có năng lượng được tích lũy ở trong “bẫy”.	Một số tác giả cho rằng, khi hai luồng hưng phấn do tác nhân không điều kiện và có điều kiện gây ra cùng lan truyền tới một hệ thống synap nhất định sẽ gây ra hiện tượng làm dễ synap đó là sự xích lại gần nhau của màng trước và màng sau synap khi kích thích cùng kiểu lặp lại nhiều lần.	 Một số tác giả lại nghiên cứu những trung khu riêng biệt của phản xạ có điều kiện trên vỏ não. Theo đó xác định vai trò tổ chức lưới trong hình thành phản xạ có điều kiện. 	Các nơron của tổ chức lưới chứa nhiều synap, liên hệ với nhiều nơron khác trên mỗi một nơron có thể tiếp nhận nhiều thông tin từ các nơron khác gửi tới. 	Nhờ đó mà ngay trong một nơron của tổ chức lưới có thể hình thành mối liên hệ nội bào giữa các loại thông tin, là cơ sở hình thành phản xạ có điều kiện ở mức tế bào.2.5.3. Cơ chế phân tử của liên lạc tạm thời - Cơ chế nhớ	Liên hệ thần kinh tạm thời không chỉ là con đường để nối giữa hai vùng hưng phấn trên vỏ não với nhau, mà đó là mối liên hệ nội bào được tồn tại trong hai nơron. 	Mỗi liên hệ đó được hình thành như sau:	Khi có hưng phấn, xung thần kinh của nơron hướng tâm đến màn trước synap kích thích giải phóng các chất môi giới hóa học như axetycolin hoặc adrenalin. 	Màng sau synap thuộc nhóm của nơron sau có những điểm tiếp cận các chất môi giới hóa học đó. Bản chất của những chất đó là protein.	Trong phản xạ không điều kiện chất môi giới hóa học và chất tiếp nhận là có sẵn hay mối liên hệ đã có sẵn.	Trong phản xạ có điều kiện do có sự kết hợp giữa các kích thích có điều kiện và kích thích không điều kiện nhiều lần, dẫn tới sự tổng hợp chất môi giới và chất tiếp nhận mới.	Chất tiếp nhận là protein, vì vậy muốn tổng hợp được protein phải thông qua các hoạt động của gen và mARN, mARN có tác dụng duy trì mối liên hệ “protein tiếp nhận - chất nuôi giới hóa học” là cơ sở để thành lập phản xạ có điều kiện và cơ chế nhớ.2.6. Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện2.7. Ứng dụng phản xạ có điều kiện	Trong quá trình sống, phản xạ có điều kiện luôn thay đổi và hoàn chỉnh giúp cơ thể thích nghi với hoàn cảnh sống, giúp cơ thể tránh được những tai nạn rủi ro có thể xảy ra, nhận biết được phương hướng và cách tìm thức ăn để sinh sống	Phản xạ có điều kiện được ứng dụng nhiều trong chăn nuôi, y học, học tập, giáo dục, thể thao, điều khiển học, phòng sinh học,  Đèn đỏ dừng lại mùa đông mặc áo ấmHuấn luyện chó sănTrong y học: Nhờ PXCĐK người ta có thể cắt cơn nghiện rượu bằng apomorphin. Apomorphin là chất gây nôn, người ta trộn lẫn vào rươu cho người nghiện rượu uống, khi uống rượu này sẽ nôn.Làm nhiều lần như vậy về sau người nghiện rượu ngửi thấy mùi rượu là họ có cảm giác buồn nôn và trở nên sợ không dám uống nữa. Nhờ có PXCĐK người ta có thể dùng giả dược để điều trị 1 số bệnh tâm lý.Trong học tập: nhờ thành lập PXCĐK người ta có thể nắm được nội dung bài học khi đã lặp đi lặp lại những nội dung đó.Trong chiến tranh: nhờ có tiếng kẻng báo động, người ta tìm chỗ trú ẩn mặc dù chưa có máy bay đến ném bom3. So sánh và phân loại phản xạ 3.1. So sánh PXKĐK và PXCĐK	- Giống nhau:	Đều là những phản ứng của cơ thể để trả lời các kích thích của môi trường thông qua sự chi phối của hệ thần kinh- Khác nhau:Phản xạ không điều kiệnPhản xạ có điều kiện1. Bẩm sinh, di truyền 2. Đặc trưng cho loài 3. Tính ổn định cao bền vững4. Đòi hỏi tác nhân kích tương 5. Số lượng hạn chế 6.Không cần phải luyện tập, 7.Trung khu thần kinh:trụ não, tủy sống1. Hình thành trong quá trình sống, không di truyền2. Đặc trưng cho cá thể 3. Thay đổi theo điều kiện sống không bền vững4. Có thể hình thành tác nhân bất kì 5. Số lượng không hạn định 6. Phải luyện tập7.Trung khu thần kinh: vỏ não.3.2. Phân loại PXKĐK 	Tùy theo chức năng PXKĐK được chia ra thành nhiều nhóm:	- Phản xạ sinh dưỡng: nuốt, nhai, tiết nước bọt, tiết dịch vị 	- Phản xạ tự vệ: con chó thấy chủ nhà cầm cây thì bỏ chạy 	- Phản xạ sinh dục: giao phối, sinh sản 	- Phản xạ vận động: đi, đứng, chạy, nhảy 	- Phản xạ định hướng: nghe âm thanh lạ, quay đầu khi có kích thích lạ 	Một dạng hoạt động PXKĐK khá phức tạp được thể hiện qua các bản năng	Bản năng: là tập hợp các PXKĐK được liên kết với nhau theo một trình tự nhất định nhằm đảm bảo khả năng thích nghi của cơ thể với môi trường	- Các bản năng thường bao gồm một chuỗi phản xạ xảy ra nối tiếp nhau để tạo thành các tổ hợp cố định.	- Các bản năng thường phức tạp vì xảy ra đồng thời với các PXCĐK. 	- Nguyên nhân chủ yếu là do sự thay đổi về nội tiết	Vd: Vào mùa sinh sản loài chim lại cất cao tiếng hót rồi chọn bạn tình 	Tóm lại: Bản năng là tập hợp các PX thành một chuỗi phức tạp.3.3. Phân loại PXCĐK 	Để phân loại PXCĐK dựa vào tính chất và các tác nhân kích thích 3.3.1. Phân loại theo cách thức hình thành, tính chất kích thích, đặc điểm của các thụ cảm tiếp nhận kích thích: chia làm 2 loại	- PXCĐK tự nhiên: đươc hình thành đối với các tính chất và chất lượng tự nhiên của kích thích không điều kiện	Ví dụ: ở cá PXCĐK tự nhiên với tiếng kẻng, thức ăn Chúng có thể hình thành thói quen khi nghe tiếng kẻng thì lập tức đến tìm thức ăn. 	Đặc điểm những phản xạ này được thành lập một cách nhanh chóng và dễ dàng và giữ được trong thời gian dài (bền vững) kể cả khi không được củng cố tiếp theo	Ví dụ: chỉ cần 1-2 lần gây kích thích đau đớn cho chó bằng dây thừng thì chó sẽ sợ loại dây đó khi thấy người chủ đang cầm. 	Phần lớn các PXCĐK tự nhiên ở chó đều được sử dụng là cơ sở để thành lập các PXCĐK khác cần thiết	- PXCĐK nhân tạo: được thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên quan với PXKĐK	Ví dụ: như trong huấn luyện cho chó có nhiều PXCĐK nhân tạo được hình thành một cách liên tục với các kích thích âm thanh (khẩu lệnh, tiếng chuông, còi ) với tín hiệu ánh sáng bật đèn, kich thích mùi hơi và các kích thích khác. 	Chúng có ý nghĩa thích ứng tín hiệu báo trước rât quan trong đối với sự thay đổi thường xuyên của điều kiện ngoại cảnh	Đặc điểm nổi bật của tất cả các PXCĐK nhân tạo là hình thành và đòi hỏi lặp lại nhiều lần sự kết hợp các kích thích. 	Ngoài ra chúng dễ bị ức chế và nhanh chóng dập tắt nếu không được củng cố thường xuyên3.3.2. Phân loại PXCĐK dựa vào vị trí của các thụ quan	- PXCĐK đối với các thụ cảm thể ở ngoại vi là các PXCĐK được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài tác động lên các cơ quan phân tích như: thị giác, thính giác, khứu giác, xúc giác với một loại kích thích KĐK nào đó	- PXCĐK đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng là các PXCĐK được hình thành khi phối hợp các tín hiệu có ĐK khác nhau với các kích thích vào các thụ cảm thể bán thể (gân, cơ khớp) và các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, tuyến, mạch máu 	Ví dụ: vừa cho chó ăn vừa bơm hơi vào dạ dày của chó, sau nhiều lần kết hợp như vậy sự thành lập được PXCĐK tiết dịch vị khi không cho chó ăn mà chỉ bơm hơi làm căng dạ dày của chó. 	Trong trường hợp này kích thích có ĐK là việc bơm hơi vào dạ dày của chó, khi dạ dày căng hơi các thụ quan trong thành dạ dày bị kích thích. 	Kết quả là sau một số lần kết hợp, chỉ cần bơm hơi vào dạ dày là dịch vị được tiết ra	Các PXCĐKvới các thụ quan trong khó thành lập hơn, thời gian dài, số lần kích thích nhiều, việc ức chế cũng khó khăn so với các PXCĐKvới các thụ quan ngoài3.3.3. Phân loại PXCĐK dựa vào khoảng cách về thời gian giữa kích thích CĐK	- PXCĐK trùng hợp là các phản ứng xuất hiện khi tác nhân củng cố KĐK có sau tín hiệu khoảng 0,5-1 giây. Nếu khoảng cách về thời gian bằng 3,4,5 giây sẽ có phản xạ xuất hiện chậm hơn	- PXCĐK bình thường được hình thành trong trường hợp khoảng cách về thời gian khoảng cách về thời gian giữa 2 kích thích bằng 10-30 giây	- PXCĐK chậm là các phản ứng được hình thành khi khoảng cách về thời gian giữa tín hiệu và các tác nhân củng cố KĐK bằng 1-5 phút 	- PXCĐK lưu dấu vết được hình thành trên cơ sở phản ứng xuất hiện sau khi dừng kích thích CĐK khoảng 20-30 giây. 	Nếu khoảng cách giữa thời điểm dừng kích thích CĐK với thời điểm xuất hiện tác nhân củng cố KĐK bằng 1-2 phút thì phản ứng hình thành cũng được gọi là PXCĐK lưu dấu vết dài3.3.4. Phân loại PXCĐK dựa vào PXKĐK 	Theo ý nghĩa sinh học của các loại phản xạ không điều kiện, có thể chia phản xạ có điều kiện thành	- PXCĐK định hướng : những phản xạ xác định phương hướng (quay đầu, vểnh tai, liếc mắt, ), 	- PXCĐK tự vệ: nhằm trả lời các kích thích tác động vào các thụ quan để bảo vệ cơ thể (cúi đầu khi đi qua cửa thấp, tránh đường khi nghe tiếng còi, ),	- PXCĐK ăn uống: những phản xạ do hoạt động của ống tiêu hóa (tiết nước bọt, nuốt, nhai, ), 3.3.5. Phân loại theo mức độ phức tạp 	- PXCĐK cấp I là phản xạ có điều kiện được củng cố bằng phản xạ không điều kiện;	Ví dụ: phối hợp ánh đèn và thức ăn để thành lập PX tiết nước bọt CĐK 	- PXCĐK cấp II là phản xạ có điều kiện được củng cố bằng một phản xạ có điều kiện đã có; 	Ví dụ: cho tín hiệu là tiếng chuông là tác dụng sau đó là ánh đèn cuối cùng là cho ăn sau nhiều lần sẽ gây ra PX tiết nước bọt	- PXCĐK cấp III là có sự phối hợp một tín hiệu CĐK thứ 3 với PXCĐK bậc II	Ví dụ: cho tín hiệu là tiếng còi, tiếp theo tiếng chuông, sau đó là ánh đèn cuối cùng là cho ăn sau nhiều lần sẽ gây ra PX tiết nước bọt	- PXCĐK bậc cao khó thành lập ở động vật 3.3.6. Phân loại PXCĐK dựa vào tính chất của tác nhân kích thích 	- PXCĐK với kích thích dưới ngưỡng . Vd: người khiếm thị có phản xạ có điều kiện định hướng đối với các âm thanh dưới ngưỡng như tránh các chướng ngại vật 	- PXCĐK dấu vết: gồm những với dấu vết của tác nhân kich thích còn để lại trên não sau khi đã ngưng tác động PXCĐK được thành lập	Ví dụ: khi bật đèn không cho chó ăn, sau đó tắt đèn chờ khoảng 20 giây mới cho chó ăn, sau nhiều lần như vậy cũng thành lập được PXCĐK tiết nước bọt dưới ánh đèn	- PXCĐK với các tác nhân kích thích thời gian: Vd: trong nuôi lợn người ta thường cho lợn ăn trong thời gian nhất định, sau thời gian cứ đến giờ ăn lợn kêu réo đòi ăn	- PXCĐK do các tác nhân kích thích dược lý: mỗi loại thuốc khi vào cơ thể đều gây ra những phản ứng nhất định . Dựa vào tính chất đó có thể gây PXCĐK với các loại thuốc Vd: vừa tiêm apomocphin (loại thuốc gây nôn mửa cho chó) vừa cho chuông reo, sau nhiều lần khi cho chuông reo mà không tiêm thuốc chó cũng nôn mửa	- PXCĐK cấp cao: các PXCĐK không chỉ được thành lập với các tác nhân kích thích đơn mà còn được thành lập với tổ hợp với các tác nhân kích thích, các tổ hợp tác nhân kích thích có thể đồng thời hoặc tiếp nối tác động lên một hay nhiều cơ quan thụ cảm. 	Loại phản xạ này chỉ có ở người, mức độ thành lập PXCĐK cấp cao phụ thuộc vào sự phát triển cá thể và sự hoàn thiện của hệ thần kinh.